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Temperatura: supervivencia y comportamiento de los salmónidos

La temperatura es un factor de importancia extrema para todos los procesos físicos y químicos del planeta. Los seres vivos no escapan a su influencia, todos los procesos biológicos y ecológicos son fuertemente afectados por la temperatura.

 

Los procesos vitales de todas sus células pueden llevarse a cabo en un rango bastante estrecho de temperaturas. En general comienzan a producirse a algo más de 0 ºC, se aceleran a medida que la temperatura asciende y abruptamente cesan en forma irreversible a los 40-42 ºC.

Los "animales de sangre caliente" (aves y mamíferos) regulan y mantienen estable su temperatura por medio de mecanismos internos; por esta capacidad son denominados homeotermos o endotérmicos. Los "animales de sangre fría" (peces, anfibios y reptiles, entre otros) no poseen esa capacidad, dependen del medio externo para regular su temperatura; por ello se los denomina poiquilotermos o ectotérmicos. Excepcionalmente, por medio de mecanismos especiales, algunas pocas especies de peces logran mantener una temperatura interna superior a la del medio. El entrecomillado es porque no sólo la sangre está involucrada en la regulación de la temperatura corporal.

Un ejemplo de animales ectotérmicos, conocido por todos, es el de las lagartijas. Ellas poseen un comportamiento que les permite, dentro de ciertos límites, regular su temperatura interna. La elevan exponiéndose al sol o ubicándose sobre superficies calientes y la bajan colocándose a la sombra en ambientes frescos. En el invierno de las zonas templadas y frías no pueden calentarse y deben pasar el invierno aletargados en sus guaridas.
En el caso de los peces el medio de intercambio de calor es el agua. También presentan un comportamiento basado en la búsqueda moviéndose hacia aguas más frías o más calientes de acuerdo con su necesidad y las posibilidades que les brinda el ambiente donde están viviendo. Encontrar ambientes térmicamente adecuados es muy importante porque la temperatura influye sobre su actividad, apetito, requerimientos alimenticios, velocidad de digestión, desarrollo, crecimiento y susceptibilidad a las enfermedades. 

La temperatura por sí misma puede provocar la muerte de un individuo pero el nivel que la determina es dependiente de la interacción con otros factores. Es muy conocido, por ejemplo, que las truchas son muy exigentes en cuanto al oxígeno disuelto en el agua y que a mayor temperatura menor es la disolución de éste, por lo tanto, en aguas cálidas se agrega una causa de stress muy importante para ellos.

Además, la tolerancia de un pez a las temperaturas límite (y a los otros factores ambientales) depende de sus características genéticas individuales y de las condiciones ambientales a las que estuvo expuesto a lo largo de su vida y cambia en las distintas etapas de la misma. Por estas causas cada individuo tiene una tolerancia propia y es muy raro que dos peces de la misma especie tengan idéntica tolerancia a todos los factores ambientales, aún siendo hijos de la misma pareja. Esta variabilidad es la base de la adaptación de las poblaciones a diferentes situaciones y ante cambios significativos del ambiente. Si todos los individuos respondieran exactamente igual sería imposible la adaptación de las poblaciones.

La temperatura tiene una influencia especial en los sucesos fundamentales de la vida de los salmónidos, como la migración de adultos y juveniles. Por ejemplo, éstos permanecen durante uno a cuatro años en los ambientes de nacimiento antes de migrar hacia el lago o río mayor donde continuarán su desarrollo. Estos peces poseen internamente el potencial de migración pero varios factores deben coincidir para que cambien su comportamiento y se vayan del ambiente de nacimiento. En primer lugar, deben alcanzar un tamaño corporal mínimo en la temporada de crecimiento anterior a la migración. Si ese tamaño es alcanzado, el cambio progresivo de la cantidad de horas de luz por día (el fotoperíodo) inicia el proceso de cambios internos necesarios para la migración. Finalmente, la temperatura determina el momento en que ésta se inicia. Pero esta influencia no es igual en todos lados. En ambientes templados la temperatura debe superar y mantenerse por encima de un umbral para que la migración se inicie y continúe progresivamente. Pero en ambientes fríos ese umbral no se alcanza nunca y el proceso se produce por la interacción entre el cambio de la temperatura y el máximo alcanzable en el ambiente.

La temperatura también puede causar el incremento de la competencia entre especies y aún el desplazamiento de unas por otras. El calentamiento global puede causar la elevación general de la temperatura de un lago. Pequeños incrementos permanentes pueden favorecer a las especies más tolerantes. Además de otras causas vinculadas con el manejo de la pesca, esto podría estar sucediendo con la relación entre las percas y los salmónidos en muchos lagos cordilleranos. En los ríos una causa extra del incremento de la temperatura es el incremento de la exposición a la radiación solar por causa de la eliminación de la vegetación ribereña.

La baja temperatura también puede afectar la relación entre las especies y las características de las poblaciones de los salmónidos. Por ejemplo, en ambientes fríos con buenas condiciones de reproducción y supervivencia de alevinos y juveniles, la trucha de arroyo (fontinalis) tiende a formar poblaciones muy numerosas de peces con escaso crecimiento que desplazan o mantienen deprimidas a las poblaciones de trucha arco iris. La situación es diferente en ambientes más cálidos y cuando las fontinalis conviven con las truchas marrones.

Como para todos los peces, para los salmónidos existen límites de letalidad absoluta con respecto a la temperatura, más allá de los cuales ningún individuo puede vivir, ni siquiera por un corto tiempo. Ellos son capaces de vivir indefinidamente únicamente dentro de un rango de tolerancia permanente, que es propio de cada especie, dentro del que se encuentra la temperatura óptima (o el rango óptimo), es decir, la temperatura (o rango) en la que los peces muestran los mejores crecimiento y supervivencia. 

Los límites del rango de tolerancia permanente (denominados límites de letalidad incipiente) y los de letalidad absoluta no son coincidentes, entre ellos hay un rango de tolerancia temporaria dentro del que los individuos más resistentes pueden vivir durante algún tiempo (Figura 1).


A veces los peces pueden elegir temperaturas no necesariamente coincidentes con las óptimas, por ejemplo cuando los peces viven en ambientes muy fríos; éste es el rango preferido elegido por los peces cuando el tiempo de aclimatación es ilimitado. 

Como un ejemplo ilustrativo, imaginemos una pecera con peces tropicales ubicada en un lugar en el que la temperatura ambiente se encuentra por debajo de su rango de tolerancia. Si se detiene el aparato de calentamiento del agua, ésta comienza a enfriarse progresivamente y la temperatura cae por debajo del límite de letalidad incipiente, saliendo del rango de tolerancia permanente. Los peces menos tolerantes mueren casi inmediatamente. Los que quedan pueden vivir durante algún tiempo más, pero si las condiciones persisten, tarde o temprano, también morirán. Al reducirse la temperatura dentro del rango de tolerancia temporaria muere otro grupo de peces, y así sucesivamente hasta que todos perecen al alcanzar el límite de letalidad absoluta o al superar el tiempo de supervivencia a una temperatura determinada.

Los valores límite y los rangos de tolerancia suelen determinarse en pruebas de laboratorio con muestras representativas de peces que son colocadas a diferentes temperaturas registrándose el porcentaje de los que mueren a diferentes intervalos de tiempo. En general también se determinan en laboratorio las temperaturas óptimas y los rangos preferidos. Estos experimentos no siempre reflejan, por ejemplo, la supervivencia y el comportamiento en los ambientes naturales sino que solamente muestran que los mismos probablemente pudieren ser afectados por los valores letales de temperatura. Esos valores son útiles desde el punto de vista del conocimiento biológico de las distintas especies pero sólo aportan referencias someras a lo que les pasa y hacen los peces en los ambientes naturales con regímenes térmicos cercanos a sus límites de tolerancia específicos.

Con excepción de algunas pautas generales, cada ambiente es especial y es esperable que sus salmónidos muestren comportamientos propios de cada uno ya que los requerimientos de oxígeno y temperatura varían según la temperatura a la que se han aclimatado durante su vida. Los aclimatados a temperaturas más elevadas soportan mejor y prefieren temperaturas mayores que los aclimatados a temperaturas más bajas, pero también son incapaces de soportar temperaturas tan bajas como éstos.

Un ejemplo de esto son aquellos ríos patagónicos en los que durante el verano la temperatura general del agua puede superar los límites de tolerancia de los salmónidos. Se deberían esperar muertes o migraciones masivas. Sin embargo, las truchas encuentran refugios térmicos que los ayudan a superar las horas de condiciones extremas. Para este fin son sumamente importantes los pozones profundos que se estratifican térmicamente, es decir que se forman capas superpuestas de agua a diferentes temperaturas (hasta 4 ºC las capas inferiores son las más frías). También son muy importantes los aportes de afluentes, los manantiales y filtraciones en el lecho, los obstáculos (rocas, troncos), la forma de la costa y la vegetación ribereña. En invierno los salmónidos también tienden a ocupar ambientes profundos y protegidos cuando la temperatura del agua cae por debajo de los 4-8 ºC.

Muchos lagos también se estratifican térmicamente durante los meses más calurosos, por lo que los salmónidos tienden a buscar la profundidad a la que encuentren mayor confort durante las horas de mayor temperatura superficial.

Dentro de los límites de cada especie, se ha observado que cuando conviven las tres especies de truchas en un río, la fontinalis tiende a concentrarse más en las cabeceras de aguas más frías y rápidas y menos productivas. Las truchas arco iris tienden a hacerlo en el curso medio con condiciones intermedias, mientras que las truchas marrones tienden a ubicarse en el curso bajo con aguas más lentas, profundas y productivas.

En el Centro de Ecología Aplicada del Neuquén (CEAN) truchas arco iris y salmones encerrados han sobrevivido a temperaturas del agua de 26 ºC en los estanques durante varias horas por día en los veranos más calurosos y sin tener refugios térmicos disponibles. Para los salmones esta temperatura está 9 ºC por encima de la que tratan de evitar y más de 13 ºC del límite superior del rango óptimo indicado para la especie (¡!). 

Como se ve, el tema de la temperatura dista mucho de ser simple. Debido a las diferencias individuales y poblacionales, en las publicaciones se encuentran valores diferentes según los peces que hayan sido utilizados y los resultados que haya obtenido cada investigador.

En la WEB pueden encontrarse información extraordinaria sobre los salmónidos. Lamentablemente para los que no pueden leer en inglés, la mejor información está en ese idioma. Varias tablas de temperatura para los salmónidos pueden encontrarse buscando con: "Fish temperature chart". En ellas pueden verse las diferencias comentadas. 

En los servicios de pesca y fauna silvestre de los diferentes Estados de USA puede encontrarse muy interesante información, hay que buscar con "Fish and Game" o "Fish and Wildlife" y el nombre del Estado (por ejemplo: California, Idaho, Montana, etc.). Un muy buen trabajo para enterarse de los requerimientos de los salmónidos es "An Ecosystem Approach to Salmonid Conservation" que se puede encontrar en: http://www.nwr.noaa.gov/1habcon/habweb/ManTech/

Alejandro Del Valle - Director del CEAN 



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