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Enfermedad del torneo o whirling disease 

La enfermedad del torneo o Whirling Disease es producida por un protozoo parásito Myxobolus cerebralis y tiene un impacto dramático sobre los salmónidos silvestres y cultivados.

 

Fue descubierta en 1893 por Hofer en Alemania afectando truchas arco iris y figura entre las enfermedades de denuncia obligatoria en los establecimientos de cría.. Su distribución original probablemente nunca sea conocida con certeza. Ha sido reportada en 18 países incluyendo Italia, Escocia, Rusia, Nueva Zelandia, Inglaterra y Líbano. En Nueva Zelandia el parásito ingresó probablemente con las importaciones de salmónidos a fines del siglo pasado y fue descubierta en 1971 aunque su presencia no está asociada a mortalidades ni a deformidades. Se la encuentra en Sudáfrica y si bien se la señala también en Perú, esto no ha sido confirmado.Probablemente se haya dispersado a muchos países que importan productos de salmónidos o peces vivos. La resistencia relativa que presenta la trucha marrón, originaria de Europa, sugiere que el parásito no era patógeno y recién cobró importancia cuando afectó a las truchas aro iris introducidas desde los Estados Unidos. En la Argentina Romano y Schuldt, en un trabajo de 1984, citan esta enfermedad en truchas arco iris en la provincia de San Luis. Sin embargo, dado que no fue aislado el agente causal a pesar de emplearse las técnicas recomendadas para este protozoo, esta cita no se considera válida.

En EEUU arribó primeramente a Pensilvania durante 1956 de manera accidental con peces congelados importados de Dinamarca y fue diagnosticado dos años después. En muy poco tiempo el parásito se diseminó a través de los estados pero no ha sido registrado en todos aquellos con poblaciones de salmónidos. Esta enfermedad comenzó a llamar la atención a principios de 1995 debido a los impresionantes registros de Montana en donde se habló de una declinación de un 90% en el número de truchas arcoiris del río Madison. Desde entonces los investigadores han confirmado la presencia de esta enfermedad en muchos otros ríos de Montana y en 13 de los 15 sistemas de ríos en Colorado. Hasta marzo del corriente año ha sido registrada afectando juveniles de peces silvestres y cultivados en criaderos en 21 estados y en 14 de ellos su presencia es muy común.

Todas las especies de truchas, salmones y aún tímalos son susceptibles a la enfermedad. Se ha registrado en truchas arco iris de la variedad steelhead, la forma migratoria marina, y la enfermedad fue transmitida a las pisciculturas de salmón de la región. Hay diferencias en la susceptibilidad según la especie, en las truchas arco iris y cutthroat es muy alta y el efecto generalmente es letal sin embargo en otras especies salmónidas constituye un problema menor. Las truchas marrones son altamente resistentes pero pueden actuar como portadores de las esporas. Las truchas de arroyo tienen una susceptibilidad intermedia. El salmón coho y la trucha de lago parecen no ser afectados. Aunque Myxobolus cerebralis ha sido reportado en muchas especies no salmónidas hay razones para cuestionar la veracidad de esos registros.

Algo para resaltar es que Myxobolus cerebralis no acarrea transtornos ni al hombre ni a los animales domésticos que ingieren peces infectados. En este caso sí constituirían un medio más de dispersión de las esporas.

Signos clínicos y Diagnosis
La enfermedad del torneo o Whirling disease debe su nombre a que los peces muy afectados nadan en círculos hasta morir. Los signos clínicos son oscurecimiento del pedúnculo caudal y deformidades esqueletarias como hocico romo, cabeza deforme y opérculos acortados, en adición a la curvatura de la columna. Esto es provocado por el daño del cartílago en el oído interno, sobre la región del pedúnculo y a la presión sobre los nervios que controlan los pigmentos caudales. Si bien la enfermedad no siempre es fatal, los peces muy debilitados por las dificultades en capturar el alimento, son presa fácil de predadores ictiófagos o son afectados por patógenos oportunistas.

La severidad de la infección disminuye con la edad, los peces más afectados son los juveniles dado que aún sus huesos no se han osificado, la piel es más delgada y sus defensas inmunitarias más débiles. Sin embargo las esporas no pueden desarrollar en los embriones con saco recién eclosionados. 

Los casos de la enfermedad del torneo varían entre infecciones subclínicas hasta enfermedades agudas con mortalidades de larvas y juveniles. Algunos peces agudamente afectados pueden no mostrar los síntomas pero ser portadores y frecuentemente sufrir altas mortalidades. Los peces con infecciones ligeras no muestran ninguno de estos síntomas, pero llevarán las esporas durante toda su vida.

La diagnosis definitiva se basa en la presencia de las esporas en secciones histológicas del tejido cartilaginoso de la cabeza, arcos branquiales o columna vertebral.

Ciclo de vida

El ciclo de vida de Myxobolus cerebralis es complejo e involucra dos hospedadores (una lombriz acuática y un pez) y produce dos tipos de esporas muy diferentes. Un tipo lo constituyen las esporas que desarrollan en los peces infectados denominadas mixosporas. Estas son liberadas al medio luego de la muerte y descomposición del pez que las contenía o con las heces de los predadores que ingieren peces infectados (aves, otros peces, mamíferos). Según investigadores rusos las mixosporas pueden permanecer viables por más de 30 años en el barro seco. Son resistentes al congelamiento(a -20ºC permanecen viables), a una variedad de tratamientos químicos y a los jugos gástricos de los animales ictiófagos. Las esporas son menos resistentes al calor.

El ciclo de vida del parásito continúa cuando estas mixosporas son ingeridas por una lombriz acuática Tubifex tubifex, tolerante a aguas polucionadas. El parásito afecta el intestino del gusano y en aproximadamente 3 meses comienza a producir un tipo diferente de espora, el triactinomyxon, que es el estadio infectivo para las truchas. Esta forma infectiva sólo sobrevive pocos días y puede ser liberada de tubifícidos infectados hasta un año después de la infección. La trasmisión de la enfermedad a los peces ocurre cuando los gusanos infectados con triactinomyxon son ingeridos por las truchas o cuando los tubifícidos liberan al agente causal en aguas con peces susceptibles. Una vez en el pez el parásito comienza a dividirse y a aumentar su número mientras se moviliza a través de la epidermis, dermis, hasta llegar al cartílago el cual se alimenta activamente. La formación de las esporas aumenta con la temperatura y ocurre previamente a la aparición de los síntomas de la enfermedad, entre los 4-5 meses posteriores a la infección.

Diseminación y formas de control

Los peces más jóvenes son más vulnerables al parásito y la severidad de la infección está asociada, además, al estado de salud del pez y al número de parásitos al cual el pez resulta expuesto. Se ha observado que la enfermedad desarrolla más rápidamente bajo condiciones detrimentales del medio ambiente, aumento de la temperatura y ante la presencia de otros agentes patógenos como bacterias, hongos y ectoparásitos.Esta enfermedad se disemina naturalmente con los peces infectados y por el agua que arrastra corriente abajo los triactinomyxon que afectan directamente a los peces. Las esporas pueden ser transportadas a aguas libres de la enfermedad por animales ictiófagos que predan sobre peces infectados (aves, peces o mamíferos) o que consumen pescado con esporas (hombre y animales domésticos). Dada la resistencia de las esporas también pueden ser transportadas en el barro en las botas, waders, vehículos y botes. 

Otra forma de ingresar el parásito a una región libre de él es a través de embarques de pescado fresco y congelado. Lo mismo, embarques de tubifícidos infectados podrían diseminar el patógeno. Los huevos de peces no son fuente de contagio.

La enfermedad tiene efectos desvastadores sobre las poblaciones naturales de salmónidos acarreando enormes pérdidas al disminuír la pesca deportiva en importantes regiones pesqueras y también sobre las pisciculturas, donde se han destruído miles de truchas de variedades comerciales lo que conlleva a un problema actual de falta de disponibilidad de truchas comerciales para estos años.

Prácticamente no existen drogas ni tratamientos químicos para prevenir o curar la enfermedad. Las medidas de control se han basado desde intentos de erradicación incluyendo el despoblamiento, el abandono de las instalaciones y la quema de los cadáveres. Sin embargo, la resistencia y la longevidad de las esporas las hacen virtualmente imposibles de erradicar una vez establecidas en un ambiente natural.

Hasta el presente se ha demostrado que las medidas preventivas ofrecen la mejor protección contra esta enfermedad. Sin embargo en los establecimientos de cría se ha comprobado que algunos tratamientos como la irradiación ultravioleta, ciertas concentraciones de químicos y determinados medicamentos agregados al alimentos parecen minimizar la infección en los peces de criadero.

En áreas enzoóticas todas las instalaciones que utilizan piletas de tierra o agua superficial deben ser monitoreadas regularmente para detectar la presencia de Myxobolus cerebralis y en aquellas instalciones en donde la enfermedad está presente se debe mantener a los estadios más jóvenes con agua libre de esporas, hasta que hayan superado los 6 cm de largo total. Las piletas de tierra deben ser transformarlas en piletas de cemento o fibra de vidrio. El agua de ingreso a las instalaciones de cría con presencia de esporas debe ser filtrada y /o tratada con irradiación ultravioleta. Los peces enfermos sólo se deben mantener en aquellos ambientes con presencia de este protozoo y nunca hacer poblamientos o repoblamientos con ellos.

Una medida que puede dar buenos resultados es reemplazar el cultivo de trucha arco iris por otras especies un poco más resistentes como la trucha marrón o el salmon coho. Actualmente se está investigando la resistencia de los híbridos. En algunos arroyos de EEUU se puso a prueba el uso de rotenona, que elimina los peces.Otras medidas menos drásticas consisten en recoger ovas de truchas silvestres en aguas libres de torneo y cultivarlas en aguas libres de esporas para repoblar con peces sanos.

En Nueva Zelandia se han tomado algunas medidas de prevención de la enfermedad con excelentes resultados. Con respecto a los pescadores deportivos se les exige que higienicen sus equipos para eliminar todo resto de barro. Además, los poblamientos o repoblamientos tanto en ambientes naturales como en criaderos se realizan exclusivamente con ejemplares libres de parásitos y de lugares libres de esporas. Para los especialistas de Nueva Zelandia los graves problemas que transitan en EEUU indiscutiblemente se deben a un manejo muy pobre particularmente en las pisciculturas. En muchas ocasiones los poblamientos y reaprovisionamiento de pisciculturas ha sido realizado con stocks enfermos. Por otro lado el grave problema de ríos como el Madison se debe a la alta densidad de peces que soportan esos ríos y que favorecen la dispersión de la enfermedad

Propuestas y recomendaciones en EEUU y Nueva Zelandia
En los EEUU organizaciones como la Trout Unlimited Whirling Disease Advisory Panel y la Whirling Disease Task Force del estado de Montana y a la cual Wayne Hadley es pertenece formando parte del subcomité Científico, han listado una serie de consideraciones de manejo y recomendaciones:

Consideraciones de manejo:

*Realización de inspecciones: Las pisciculturas públicas y privadas que ingresan peces deben tener inspecciones regulares con el fin de detectar casos subclínicos así como casos clínicos de M. cerebralis y otros patógenos.
*Manejo y repoblamiento:
· Proteger las áreas libres del parásito
· Desalentar la siembra de peces infectados aún en ambientes que tengan la presencia del parásito por aumentar su carga en el sistema
· Cualquier restricción en los criaderos debe ser de igual naturaleza tanto para los establecimientos privados como los públicos

*Monitoreos:
· Las entidades de manejo deben ser alentadas a aumentar el monitoreo de ambientes acuáticos públicos particularmente en aquellos lugares que se mantienen con repoblamiento natural.
· Los biólogos de campo deberían ser instruídos sobre la enfermedad del torneo de manera tal que puedan incorporar el monitoreo básico de la enfermedad en sus muestreos normales en los arroyos bajo estudio

*Manejo de pisciculturas:
· En aquellas pisciculturas donde se ha aislado el agente causal se debe lograr la destrucción de los lotes y la desinfección de las instalaciones.
· Aquellos establecimientos donde es imposible erradicar el agente año tras año, deberían ser clausurados

*Educación: Se deberían implementar programas educativos para informar al público sobre esta enfermedad y los riesgos de su diseminación, particularmente a los pescadores.

Recomendaciones en la investigación:
*Desarrollar un test efectivo para el diagnóstico de Myxobolus cerebralis como el test de ADN.
*Mejorar el conocimiento de las interrelaciones hospedador-parásito y la diseminación del parásito

· Mejorar el conocimiento sobre la biología y la genética del agente causal. Los parásitos de diferentes regiones geográficas deberían ser investigados para determinar si hay cadenas múltiples de diferente virulencia.
· Investigar la infección y la enfermedad buscando variables tales como razas de salmónidos, edad del hospedador, temperatura del agua, intensidad parasitaria, y densidad de peces y de gusanos oligoquetos.
· Estudiar el primer hospedador, el oligoqueto Tubifex tubifex y determinar si existen hospedadores alternativos. Estudiar la dinámica de las esporas triactinomyxon.
· Estudiar la dinámica de la infección en la naturaleza, en los peces y en los tubifícidos

*Trabajar en la resistencia y la inmunidad de Myxobolus cerebralis

Acciones realizadas y propuestas para Río Negro y Patagonia:
Inclusión de la enfermedad del torneo en la reglamentación de la ley provincial de acuicultura como enfermedad de denuncia obligatoria (actualmente en elaboración)
Inclusión de recomendaciones en el reglamento de pesca de la temporada de pesca 96-97 (ya realizado), tales como:

· Lavado y desinfección de equipos (waders, botas) o uso de equipos nuevos.

Propuestas
· Realizar un relevamiento de los oligoquetos acuáticos en las aguas interiores de la provincia

· Realizar monitoreos de las pisciculturas en la región para detectar signos de la enfermedad

· Campaña de difusión para informar y alertar a los diferentes grupos de investigación que trabajan en los ambientes naturales y al público en general sobre la enfermedad

¿QUÉ SABEMOS DE LA MYXOBOLIASIS? 
Liliana Semenas es Licenciada en Ciencia Biológicas. Es docente e investigadora del Centro Regional Universitario Bariloche de la Universidad Nacional del Comahue. Es responsable del laboratorio de Parasitología de ese Centro regional.

Introducción
El parasitismo es una relación de equilibrio que se establece entre un parásito y su hospedador. En esta relación el hospedador desarrolla una serie de mecanismos inmunes que le permiten contrarrestar la acción del parásito y el parásito desarrolla a su vez mecanismos de resistencia a esa acción. Una de las características más notables de los ciclos de vida de los parásitos son las estrategias que han desarrollado para facilitar el contacto entre los distintos estadios de su ciclo de vida con los diferentes hospedadores, facilitando de este modo la invasión.

Los peces presentan numerosas enfermedades tanto en ambientes silvestres como bajo cultivo, provocadas tanto por estadios larvales como adultos de parásitos. Algunas de estas enfermedades pueden controlarse con el uso de vacunas, antibióticos o mediante adecuadas medidas de manejo, mientras otras son letales siendo imposible su control.

Ciclo de vida generalizado del parásito
Los myxosporideos tienen 1200 especies descriptas en 46 géneros, siendo la mayoría de ellos parásitos de peces (Lom y Dykova, 1992; El Matbouli y Hoffmann, 1993). Muchas de estas especies son patógenas para peces de importancia comercial (Lom y Dykova, 1992). La enfermedad del torneo, enfermedad giratoria de los salmónidos o "whirling disease" es reconocida como una de las mayores enfermedades de comunicación obligatoria en los salmónidos. Entre todos los salmónidos que sufren esta enfermedad (tabla 1), O. mykiss (trucha arco iris) es una especie muy susceptible mientras que Salmo trutta (trucha marrón) es altamente resistente y O. kisutch (salmón coho) es refractario (Wolf y Markiw, 1985). Esta enfermedad es provocada por Myxobolus cerebralis, un protozoo myxosporideo parásito. Ha sido registrado oficialmente en 18 países y probablemente se encuentre en todos los países con carne importada viva o congelada de salmónidos (Wolf y Markiw, 1985; Heckmann, 1993).

TABLA 1 (fuente El Matbouli et al., 1992 a)
Presencia de M. cerebralis en salmónidos silvestres y cultivados

Referencias: - no se han examinado peces
· M. cerebralis ha sido identificado

+++ la enfermedad del torneo ha sido registrada
· infestaciones experimentales han sido exitosas

El ciclo de vida (fig. 1) se caracteriza por tener dos hospedadores, un pez y un oligoqueto, cada uno de los cuales alberga esporas de diferentes características (Wolf y Markiw, 1985; Lom y Dykova, 1992). Distintas aves pueden funcionar como vectores mecánicos, cuando ingieren peces infestados y eliminan con sus heces, las esporas, que mantienen su infestividad contaminando las aguas (El Matbouli y Hoffmann, 1991; Figueroa y Torres, 1995). El pez se infesta en los estadios tempranos de desarrollo, por la ingestión de oligoquetos parasitados o por el contacto con las esporas liberadas por el oligoqueto. El oligoqueto se infesta por la ingestión de esporas liberadas por los peces al agua.

Las esporas desarrolladas en el pez o myxosporas son altamente resistentes. Pueden soportar 5 meses a 16ºC, 3 meses a -20ºC, 1 año a 4° C, sobrevivencia en barro a 13ºC durante 5 meses y aún el pasaje por el tracto digestivo de peces sin perder infestividad (El Matbouli y Hoffmann, 1991). En infestaciones experimentales se ha comprobado la viabilidad de esporas después de 22 meses de almacenamiento (Lom y Dykova, 1992). Para el caso de Henneguya doori que parasita a Perca flavescens el ciclo se caracteriza porque durante el otoño se desarrollan los plasmodios a partir de los cuales se formarán las myxosporas durante el invierno, que son liberadas en la primavera. Se produce una única generación anual de myxosporas, que son eliminadas a lo largo de 4 a 6 semanas. La temperatura siempre tiene influencia sobre el desarrollo de los myxosporideos (Cone, 1994), aunque algunas especies no tienen cambios anuales marcados en la prevalencia (Lom y Dykova, 1992).

Las esporas desarrolladas en el oligoqueto o actinosporas se caracterizan por tener prevalencias altas en primavera y verano, que disminuyen notablemente en el invierno. Su longevidad (lapso entre la liberación de las actinosporas y la liberación del esporoplasma) fluctúa entre 2 a 4 semanas, aunque varía con las especies y la temperatura. En el caso de Myxobolus cerebralis, la actinospora vive pocos días en el agua y su capacidad infestiva disminuye con el aumento de la temperatura (Markiw, 1992). Parece existir un ritmo circadiano en la eliminación de las actinosporas que son estimuladas por el fotoperíodo, aunque es más probable que esto se deba a ritmos de eliminación de contenido del tubo digestivo de los oligoquetos (Yokoyama et al., 1993). La actinospora tarda alrededor de 3 meses en desarrollarse en el oligoqueto (El Matbouli et al., 1992 a). Los peces bentónicos en general se infestan más que los pelágicos y el grado de flotabilidad de las esporas está relacionado con la natación lenta o rápida de la especie hospedadora (Lom y Dykova, 1992).

En los últimos 5 años se ha demostrado que el ingreso del citoplasma de la actinospora (esporoplasma) al pez se realiza por el epitelio de la piel, las branquias, las aletas y el tubo digestivo (El Matbouli et al., 1995). Componentes de bajo peso molecular de la mucina del mucus del pez inducen la liberación del esporoplasma desde la actinospora. El mecanismo podría ser similar al que han desarrollado los nematocistos de los pólipos y las medusas que combinan estímulos químicos con contactos mecánicos (Yokoyama et al., 1993, 1995 b). No parece existir especificidad a nivel del mucus entre el pez y la especie de myxosporideo, en todo caso ésta podría estar relacionada con la reacción inmune que se genera en el hospedador después de la penetración (Yokoyama et al.,1995 b). En trabajos experimentales realizados en trucha arco iris, se ha demostrado que los filamentos polares se ponen en contacto con el hospedador y tardan 5 minutos en extruirse, anclando el esporoplasma dentro de la epidermis del pez (El Matbouli et al., 1995).

Características de los ciclos de los Myxosporideos en el mundo
En todo el mundo, especialmente en los últimos años, las investigaciones han avanzado con las técnicas en biología molecular y celular que ayudan en la identificación de las especies (Hedrick, 1996). Sin embargo, el modo de transmisión de la mayoría de los Myxosporea, no está completamente comprendido y el ciclo de vida y los estadios infestivos han sido demostrados en un número pequeño de especies (Yokoyama et al., 1993; Et Matbouli et al., 1992 a). Diferentes grupos de peces son susceptibles a la infestación por Myxosporidea entre ellos salmónidos, ciprínidos, anguilas (Lom y Dykova, 1992) y galáxidos. También se ha podido demostrar que otras especies de oligoquetos además de Tubifex tubifex, intervienen en el ciclo de vida de estos parásitos (tabla 2).

TABLA 2 (fuente El Matbouli y Hoffmann, 1989, 1993; Ruidisch et al., 1991; El Matbouli et al. 1992 b; Trouillier et al., 1995; Yokoyama et al., 1995ª; Yunchis, 1995) 

Hospedadores y especies de myxosporideos en el mundo
Pez 
Oligoqueto 
Myxosporideo 

Carassius carassius 
Branchiura sowerbyi 
Myxobolus sp. 

Carassius auratus 
Nais elinguis 
Hoferellus carassi 

Cyprinus carpio 
Nais sp. 
Hoferellus cyprini 

Oncorhynchus mykiss 
Tubifex tubifex 
Myxosoma cerebralis 

Hypophthalmichthys molitrix 
Tubifex tubifex 
Myxobolus pavlovskii 

Cottus gobio 
Tubifex tubifex 
Myxobolus cotti 

Tubifex tubifex 
Myxobolus seudodispar 

Limnodrilus hoffmeistieri 
Myxobolus carassi 

Rutilus rutilus 
Tubifex tubifex 
Myxobolus cultus 

La presencia de una especie de myxosporideo no implica necesariamente que el ciclo de vida se pueda dar en una región con salmónidos, dado que la existencia de razas al menos ha sido comprobada en algunos casos. Por ejemplo, Myxobolus arcticus parasita a Lumbriculus variegatus y a Oncorhynchus massou (salmón sockeye) en Japón. Esta misma especie utiliza a Stylodrilus heringianus y a O. nerka en Canadá. Cuando se hacen infestaciones cruzadas, las actinosporas de Canadá infestan a O. massou pero las de Japón no infestan a O. nerka, ni tampoco infestan a la trucha arco iris ni a la trucha marrón (Urawa et al., 1995).

Los Myxosporideos en la Argentina
Myxosporideos de distintos géneros han sido registrados en la Argentina, principalmente en la Cuenca Parano - Platense y en el Río de La Plata (Szidat, 1953; Bonetto y Pignalberi, 1965; Domitrovic et al. 1991; Flores Quintana et al., 1992). En la Patagonia los registros corresponden a diferentes especies de peces en varios cuerpos de agua de la región (tabla 3).

TABLA 3 (fuente Szidat, 1952, 1953; Viozzi, 1996)
Myxosporideos de peces registrados en Patagonia
Hospedador 
Localidad 
Especie parásita 
Localización 

Galaxias maculatus
Lag. El Trébol(RN) 
Myxobolus sp. 
branquias 

(puyen chico) 
L. Gutiérrez (RN) 
Myxobolus sp.
branquias, bazo, hígado, gónadas, cavidad bucal y abdominal, musculatura 

L. Escondido (RN) 
Myxobolus sp.
branquias 

L. Mascardi (RN) 
Myxobolus sp.
branquias, cavidad abdominal 

L. Guillelmo (RN) 
Myxobolus sp.
branquias 

R. Bonpland (TF) 
M. galaxii
musculatura 

M. magellanicus
branquias 

Hatcheria macraei
L. Rosario (CH) 
Myxobolus sp. 
branquias 

(bagre de los torrentes) 

Percichthys trucha 
L. Escondido (RN) 
Myxobolus sp.
branquias, corazón 

(perca de boca chica) 

Henneguya sp.
branquias 

L. Moreno (RN) 
Myxobolus sp.
corazón 

L. Mascardi (RN) 
Myxobolus sp.
branquias, corazón 

L. Cholila (CH) 
Henneguya sp.
branquias 

Referencias: Lag. laguna RN Río Negro 

L. lago CH Chubut 

R río TF Tierra del Fuego 

Sin embargo hasta la fecha no se han realizado registros de myxosporideos en oligoquetos. La mayoría de los oligoquetos de agua dulce se caracterizan por su tamaño pequeño y porque viven enterrados con la parte anterior en el sustrato, mientras que la parte posterior sobresale de él y se mueve para oxigenar al animal a través del tegumento (Brinkhurst y Jamieson, 1971). Es un grupo hermafrodita con reproducción sexual y asexual, siendo ésta última la forma predominante. En Centro y Sudamérica, hay descriptas 110 especies de oligoquetos de agua dulce (Brinkhurst y Marchese, 1991). El 75% pertenecen a la familia Naididae, con aproximadamente 80 especies y a la familia Tubificidae, con aproximadamente 24 especies (tabla 4). Los tubifícidos se caracterizan porque la mayoría son cosmopolitas y viven especialmente, en sedimentos limosos o limo - arcillosos con alto contenido de materia orgánica. El género Tubifex no es frecuente si hay otros tubifícidos presentes y tiene una situación marginal en lagos oligotróficos (Brinkhurst y Marchese, 1991). Tubifex tubifex sensu stricto, no sería tan común en Sudamérica como en la región Holártica, y en la Argentina está citado para los embalses San Roque y Río Tercero en Córdoba y para el arroyo Esquel (Chubut) en zonas afectadas por descarga cloacal (Marchese, com. pers.).

En la Argentina hay registrados 8 géneros de Tubifícidos: Limnodrilus, Tubifex, Aulodrilus, Branchiura, Bothrioneurum, Ryacodrilus, Monopylephorus y Paranadrilus (Marchese, com. pers.).

TABLA 4
Oligochaeta de importancia en el ciclo de Myxosporideos en Centro y Sudamérica

Orden 
Familia 
Géneros 
N° de especies 

Tubificida 
Naididae 
Nais 
12 

Tubificidae 
Tubifex 

Limnodrilus 

Branchiura 

Phreodrilidae 
Phreodrilus 

Lumbriculida 
Lumbriculidae 
Lumbriculus 

Stylodrilus 

En lagos patagónicos oligotróficos, no son comunes los Tubifícidos y cobra especial importancia la familia Phreodrilidae de origen gondwánico (Marchese, com. pers.). La presencia de oligoquetos de agua dulce en los lagos de la región andinopatagónica corresponden a registros generales en el Lago Nahuel Huapi y registros más específicos en los lagos Escondido, Mascardi y Gutiérrez (tabla 5).

TABLA 5 (fuente M. Marchese)
Géneros de oligoquetos registrados en la Patagonia. 
Ambiente 
Provincia 
Especie de oligoqueto

L. Escondido Río Negro Limnodrilus hoffmeisteri 
Limnodrilus 
udekenianus 
Branchiura sowerbyi 
Branchiura sowerbyi 

L. Gutiérrez Río Negro Limnodrilus 

hoffmeistieri 

Pristina americana 

L. Mascardi Río Negro Limnodrilus hoffmeisteri 
Limnodrilus 

udekenianus 
Branchiura sowerbyi 
A. Esquel Chubut Tubifex tubifex 

¿Qué condiciones favorecen la dispersión? 

Para que el ciclo de vida de un parásito sea posible no es solamente necesario que las condiciones ambientales faciliten en un mismo lugar la presencia de las especies hospedadoras del ciclo, sino que además deben tenerse en cuenta otros factores. En nuestro caso los oligoquetos y los peces, juegan el rol principal como hospedadores, sin embargo las aves pueden funcionar también como dispersoras de las myxosporas del parásito. Otros factores relacionados con los hospedadores también son importantes, como establecer la habilidad de cualquier oligoqueto para infestarse y generar actinosporas, la prevalencia de la infestación en la población de oligoquetos, la presencia de razas en las especies hospedadoras de peces y la resistencia de cada especie de salmónido a la infestación. Además, de factores ecológicos como temperatura y salinidad del agua (Lom y Dykova, 1992).

La transmisión de la enfermedad parece estar centrada en la resistencia que presenta la myxospora, por ello es fundamental que se corte la vía de transmisión en este sentido. Por ejemplo, teniendo máximo cuidado con los equipos que se usan para realizar pesca en lugares con la enfermedad. Otros sugieren la importancia que puede tener en la dispersión de las myxosporas el agua utilizada en incendios forestales, las máquinas que remueven tierra en ambientes acuáticos y la eliminación de cabezas infestadas de peces ingresadas como alimento desde lugares con la enfermedad (Montana Whirling Disease Task Force,1996).

El control es la mejor herramienta disponible, e incluye aspectos como terapia, quimioprofilaxis, erradicación, prevención y descontaminación. En la myxoboliasis, las medidas de control son de carácter general y ambiental teniendo en cuenta lo poco que se sabe de esta enfermedad.

por Lic. Silvia Ortubay
Silvia Ortubay es Licenciada en Ciencias Biológicas. Es profesional de la Dirección de Pesca de Río Negro, y se desempeña como Delegada en el área Bariloche. Es también investigadora honoraria de la Universidad del Comahue en el Departamento de Zoología del Centro Regional Universitario Bariloche.



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